1.3 Структура та функціонування еукаріотичних клітин

 Клітина як елементарна одиниця живого

Наука, що вивчає будову і життєдіяльність клітин має назву - цитологія.

Одне з фундаментальних понять - це уявлення про те, що структурною і функціональною одиницею живих організмів є клітина. Уявлення про це, відоме як клітинна теорія, було сформульовано двома вченими - бельгійським ботаніком Шлейденом в 1838 р і німецьким зоологом Шванном в 1839 р. Відкриття клітини стало наслідком швидкого розвитку в XIX ст. мікроскопічної техніки, що пробудило серед вчених великий інтерес до вивчення будови живих організмів. Істотну частину клітинної теорії складає твердження, що все нові клітини утворюються тільки з інших клітин, яке в 1855 р. вперше висловив Рудольф Вірхов.

Сучасними методами дослідження клітин є наступні:

• світлова мікроскопія;
• електронна мікроскопія;
• флуоресцентна мікроскопія;
• диференційне центрифугування;
• метод мічених атомів.

Зазвичай, щоб визначити функцію тієї чи іншої органели, потрібно відокремити цю органеллу від інших клітинних компонентів і змусити її виконувати цю функцію in vitro. Для цього клітини руйнують (гомогенізують), помістивши їх у відповідне середовище (з належним pH, іонним складом та температурою). Виконати це можна за допомогою звичайного міксера. Отриману суміш центрифугують. Чим більше число оборотів центрифуги, тим дрібніші частки осаджуються. Центрифугування проводять у кілька прийомів, поступово збільшуючи швидкість. Після кожного центрифугування надосадову рідину відокремлюють від осаду, щоб знову піддати її центрифугування. Кожен наступний осад містить дедалі дрібніші органели. Така методика відома як диференціальне центрифугування.

Окремі методи розглянемо детальніше:

Метод	Результати використання методу	Переваги	Недоліки
Світлова мікроскопія	Метод дозволяє досліджувати форму й розміри клітин, найбільші клітинні структури, органели руху, капсули та слизові шари.	Можна побачити як живі, так і мертві організми; отриманий природний колір зразка.	Збільшення лише до 1000х.
Електронна мікроскопія	Метод дозволяє досліджувати ультраструктуру клітин і всі їх органели, поверхневі структури клітин і міжклітинні контакти.	Збільшення в 1000000 разів. У міру роздільної здатності лише 0,2 нм електронний мікроскоп створює детальне зображення органел, присутніх всередині клітин.	Випускаються лише чорно-білі зображення. Можна переглядати лише мертві (нерухомі) організми.
Метод мічених атомів	Метод дозволяє відстежити шлях речовин усередині клітини, механізми обміну речовин, дослідити функції окремих органел	Використання не порушує цілісності організму і його основних життєвих процесів	Використання радіоактивних ізотопів.

Основні властивості і принципи будови еукаріотичної клітини

Клітина (від лат. cellula – комірка) – найдрібніша структура, що має властивості живої системи: саморегуляцію й самовідтворення.

Нижче наведена узагальнена схема будови тваринної клітини:

Натисни для збільшення

Таким чином будь-яка еукаріотична клітина має три основні компоненти:

• поверхневий апарат - урізноманітнюється надмембранними структурами;
• цитоплазма - рухлива, у ній наявні мембранні органели;
• ядро - містить носії спадкової інформації - хромосоми.

Еукаріотична клітина організована набагато складнеше, ніж прокаріотична.

За посиланням можна переглянути план будови рослинної та тваринної клітини.

Клітинні мембрани, їх хімічний склад, структура, властивості та основні функції 

Клітинна мембрана представляэ собою біліпідний шар (лат. bi - подвійний + грец. lipos - жир), який пронизують молекули білків.

Біліпідний шар разом із білками визначає найзагальніші властивості мембран, тобто їхню рухливість, здатність самовідновлюватися та вибіркову проникність для речовин. В оточенні води фосфоліпіди організовуються таким чином: гідрофільні «головки» спрямовані назовні та контактують з водою, а гідрофобні «хвости» орієнтовані всередину. Для зміцнення рухливої мембрани у ній наявні молекули холестеролу.

Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будови клітинна мембрана містить вбудовані у біліпідний шар молекули білків, що відповідають за транспортування речовин, обмін речовин та перетворення енергії, захист й опору для клітини. Деякі білки і ліпіди клітинних мембран, особливо у тваринних клітинах, пов’язані з вуглеводами й утворюють гліколіпіди й глікопротеїди.

Будова плазматичної мембрани

Основними функціями клітинної мембрани є:

1) транспортна (обмін речовин, енергії та інформації з навколишнім середовищем через біліпідний шар, білкові канали тощо); 

2) метаболічна (ферментні білки беруть участь у процесах взаємоперетворення речовин та енергії);

3) рецепторна (рецепторні білки в мембранах сприймають інформацію із середовища); 

4) захисна (чужорідні мембранні білки-антигени спричиняють формування антитіл); 

5) контактна (вуглеводи й фібрилярні білки забезпечують різні взаємодії між клітинами); 

6) опорна (до білків мембрани прикріплюються елементи цитоскелета, який організовує рухи та переміщення елементів клітини).

Транспортування речовин через клітинні мембрани 

Обговоримо транспорт речовин через плазматичну мембрану, зазначивши, що аналогічний характер носить і транспорт через мембрани клітинних органел. Існує чотири основних механізмів для надходження речовин в клітину або виходу їх із клітини назовні: дифузія, осмос, активний транспорт та екзо- або ендоцитоз. Два перші процеси носять пасивний характер, тобто не потребують витрат енергії; два останніх - активні процеси, пов'язані із споживанням енергії.

Дифузія та облегшена дифузія

Дифузією називають переміщення речовин з області з високою їх концентрацією в область  з низькою концентрацією по дифузійному градієнту. Це пасивний процес, який не вимагає витрат енергії і відбувається спонтанно.

Швидко дифундують через мембрани такі гази, як кисень та діоксид вуглецю. Деякі іони та полярні молекули проникають у клітину за допомогою спеціальних транспортних білків. Це білки-канали та білки-переносники. Заповнені водою гідрофільні канали, або пори, цих білків мають певну форму, що відповідає тому чи іншому йону чи молекулі. Дифузія каналами йде в обох напрямках. Таку дифузію – за допомогою транспортних білків – називають полегшеною дифузією. Транспортні білки, яким проходять іони, називаються іонними каналами.

Полегшена дифузія за участю білка переносника: білок перебуває в одному з двох станів - "пінг" і "понг". Оскільки концентрація глюкози (шестикутник) у зовнішньому середовищі вище її потік спрямований всередину клітини - по дифузійному градієнту.

Осмос

Дифузія води через напівпроникні мемрани з області з високою концентрацією в область з низькою концентрацією називається осмосом.

Плазмоліз в гіпертонічному (концентрація речовин в розчині вище, ніж в клітині), рівноважний стан клитини в ізотонічному (концентрація речовин такаж, як і в клітині) та деплазмоліз в гіпотонічному розчині (концентрація нижче, ніж в клітині).

Поведінка еритроцитів в розчинах різної концентрації

Цитоплазма, її компоненти: цитоскелет, органели та включення

Живий вміст клітини, що заповнює простір між її ядром та плазматичною мембраною, називається цитоплазмою. У цитоплазмі міститься безліч різних органел. 

Органелла - це клітинна структура певної будови, що виконує певну функцію. 

Єдина структура, яка є у тваринних клітинах і відсутня у рослинних - це центріоль. Загалом рослинні клітини дуже схожі на твариннs, але в них виявляється більше різних структур.

Відмінностями рослинної клітини від тваринної є наступне:

1) відносно тверда клітинна стінка, що покриває зовні плазматичну мембрану; крізь пори у клітинній стінці проходять тонкі нитки, так звані плазмодесми, які пов'язують цитоплазму сусідніх клітин у єдине ціле;

2) хлоропласти, у яких протікає фотосинтез;

3) велика центральна вакуоля; у тварин клітинах є лише невеликі вакуолі, за допомогою яких здійснюють, наприклад, фагоцитоз.

За посиланням про інші органели еукаріатичної клітини

Ядро: будова, функціональна роль

Найважливіший компонент еукаріотичної клітини – оформлене ядро, яке у прокаріотів відсутнє.

Натисни для збільшення

Хромосоми: хімічний склад, будова, функціональна роль. Гаплоїдний і диплоїдний набори хромосом

Хромосоми (від грец. хромаmoc – забарвлений, сома – тільце) – структури ядра, які є матеріальними носіями спадкової інформації. 

Кількість хромосом у клітинах організмів різних видів є різною і не залежить від висоти організації, а також не завжди вказує на філогенетичну спорідненість.

Кількість хромосом у деяких видів

Організми	Кількість хромосом	Організми	Кількість хромосом
Малярійний плазмодій	2	Огірок	14
Дрозофіла	8	Пирій	14
Людина	46	Помідори	24
Шимпанзе	48	Сосна	24
Рак річковий	118	Картопля	48
Радіолярія	1600	Слива	48

Хромосома - це самостійна ядерна структура, яка складається з двох хроматид і має плечі та первинну перетяжку. Перетяжка поділяє хромосому на дві ділянки - плечі. З'єднує хромотиди центромера.

Будова метафазної хромосоми

Каріотип – сукупність ознак хромосомного набору (кількість хромосом, форма, розміри).

У роздільностатевих організмів статеві хромосоми, які відрізняються одна від одної називаються гетерохромосомами. Нестатеві хромосоми інших пар називаються  аутосомами.

Каріотип людини: зліва - жінка, справа - чоловік

Хромосомний набір буває диплоїдним, гаплоїдним, поліплоїдним:

• гаплоїдний набір – це половинний набір, у якому всі хромосоми відрізняються одна від одної за будовою (його умовно позначають 1п).
• диплоїдний набір – це парний набір, у якому кожна хромосома має парну хромосому, подібну за будовою та розмірами (його умовно позначають 2п).
• поліплоїдний набір – це набір хромосом, кратний гаплоїдному (його умовно позначають 3п, 4п, 5п тощо). 

Еволюція мітохондрій: ендосімбіотична гіпотеза

Мітохондрії, подібно до бактерій (прокаріотам), містять кільцеву ДНК та 70S рибосоми. Ця обставина поряд з іншими фактами дозволяє припустити, що мітохонінші, як і хлоропласти, були колись вільними бактеріями. Випадково потрапивши колись в еукаріотичну клітину, вони вступили з нею у взаємовигідний симбіоз.

Мітохондрія (електронна мікрофотографія)

Теорія, згідно з якою мітохондрії та хлоропласти є нащадками симбіотичних бактерій, отримала назву ендосімбіотичної теорії. 

Ендосимбіонт - це організм, що симбіотично живе всередині (endo-) іншого організму.