Клітинний цикл
Єдиний спосіб отримати нову клітину – подвоїти вже існуючу. Клітина відтворює себе через послідовність подій, у яких вона подвоює свій вміст і потім розділяється надвоє. Цей цикл подвоєння та поділу, відомий як клітинний цикл, є основним механізмом, за допомогою якого розмножуються все живі істоти.
Для отримання двох генетично ідентичних дочірніх клітин ДНК кожної хромосоми необхідно точно реплікувати з утворенням двох повних копій.
 |
| Мал. Клітинний цикл. Показано подвоєння хромосом перед поділом клітини |
Клітинний цикл у еукаріотів поділяється на чотири фази:
Основна функція клітинного циклу - акуратне подвоєння великої кількості ДНК хромосом і подальше точне розподілення копій між двома генетично ідентичними дочірніми клітинами. Ці процеси визначають дві основні фази клітинного циклу. Подвоєння хромосом відбувається під час S-фази, що займає 10-12 годин і відповідає приблизно половині часу клітинного циклу типової клітини ссавців. Після S-фази в M-фазі відбувається розходження і клітинний поділ, для чого необхідно значно менше часу (менше години в клітині ссавців). М-фаза включає дві основні події: ядерний поділ, або мітоз, під час якого подвоєні хромосоми розподіляються по дочірніх ядрах, і поділ цитоплазми, або цитокінез, при якому сама клітина поділяється надвоє.
 |
| Мал. Основні події клітинного циклу |
Більшості клітин необхідно значно більше часу для зростання та подвоєння своєї маси білків та органел, ніж для дуплікації хромосом та поділу. Частково для того, щоб у клітини був час рости, у більшості клітинних циклів є додаткові проміжні фази (G-фази, від англ. gap - проміжок) - G1-фаза між М-фазою та S-фазою та G2-фаза між S- фазою та мітозом. Таким чином, еукаріотичний клітинний цикл традиційно поділяється на чотири послідовні фази: G1, S, G2 і М.
G1, S і G2 разом називаються інтерфазою.
Мітоз, основні процеси, що відбуваються під час мітозу
Мітоз зазвичай поділяється на чотири послідовні фази:
- профаза
- метафаза
- анафаза
- телофаза.
Деякі автори спостерігаючи поведінку хромосом у мікроскоп поділяють мітоз на п'ять стадій: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу і телофазу. Після завершення мітозу друга основна подія М-фази - цитокінез - розділяє клітину на дві половини, що несуть ідентичні ядра.
Значення мітозу:
- В результаті мітозу утворюються дочірні клітини – генетичні копії (клони) материнської.
- Мітоз є універсальним способом нестатевого розмноження, регенерації та протікає однаково у всіх еукаріотів (ядерних організмів).
- Універсальність мітозу є черговим доказом єдності всього органічного світу.
Мейоз і його особливості у порівнянні з мітозом
Нестатеве розмноження є простим і прямим, воно відтворює потомство, генетично ідентичне батьківській особи. При статевому розмноженні, навпаки, геноми двох індивідуальних організмів поєднуються і нащадки генетично відрізняються один від одного і від обох батьків. Безперечно, цей спосіб відтворення має безліч переваг, тому переважна більшість рослин та тварин розмножується саме цим шляхом.
Характерною рисою мейозу є те, що в результаті утворюються гаплоїдні клітини, генетично відмінні одна від одної та від двох гаплоїдних клітин, що дали життя цьому організму. Генетичні відмінності однієї клітини від іншої забезпечуються двома механізмами.
По-перше, кожна окрема гамета містить або материнську або батьківську копію хромосоми. Оскільки вибір материнської або батьківської хромосоми для кожної пари гомологів незалежний і випадковий, перестановки початкових материнських і батьківських хромосом призводять до утворення нових комбінацій, що раніше не існували.
По-друге, хоча материнські та батьківські копії кожної хромосоми містять схожі послідовності ДНК, вони не є ідентичними і піддаються генетичній рекомбінації під час мейозу – цей процес називається кросинговером; при цьому виникають нові гібридні варіанти кожної хромосоми.
Мейоз - складний процес, оскільки включає не один поділ, а два, на які припадає лише один цикл подвоєння ДНК.
Як і мітоз, мейоз починається з подвоєння ДНК хромосом (S-фаза), причому дві копії хромосоми виявляються пов'язаними один з одним по всій довжині за допомогою когезинових комплексів і називаються сестринськими хроматидами.
У першому поділі мейозу, гомологічні хромосоми (у тому числі дві дупліковані статеві хромосоми) поєднуються один з одним і обмінюються генетичною інформацією; цей процес називається генетичною рекомбінацією. Потім вони вишиковуються на екваторі мейотичного веретена, після чого саме дупліковані гомологи, а не сестринські хроматиди, розходяться по різних дочірніх клітинах.
 |
| Мал. Порівняння мейозу та мітозу |
Поступове сходження гомологів відбувається під час тривалої профази мейозу (профази I), яка у дріжджів може займати години, у мишей – добу, а у вищих рослин – тижні. Подібно до мітотичних хромосом, подвоєні профазні мейотичні хромосоми спочатку мають вигляд довгих ниткоподібних структур, в яких сестринські хроматиди настільки тісно пов'язані один з одним, що виглядають як єдине ціле. Саме на початку профази I гомологічні хромосоми починають кон'югувати, тобто зв'язуватись один з одним по всій своїй довжині.
Утворення гамет і їхнє об'єднання в зиготу під час запліднення
Процес утворення статевих клітин (гамет) називається гаметогенезом. Цей процес відбувається у чоловічих та жіночих особин у гонадах (статевих залозах), представлених сім'яниками (яєчками) та яєчниками.
Гамети (n) утворюються в результаті мейозу з клітин-попереднць (2n, як у соматичних клітин). Статеві клітини гаплоїдні, тобто мають вдвічі менше хромосом, ніж клітини-попередниці. Чоловіча (n) та жіноча (n) гамети, зливаючись один з одним у процесі запліднення, утворюють зиготу (2n).
Таким чином, за рахунок гаплоїдності гамет (в результаті мейозу) підтримується постійна кількість хромосом серед поколінь, не відбувається їх подвоєння.
Процес утворення називається овогенезом, а сперматозоїдів - сперматогенезом.
Овогенез
Яйцеклітина, що розвивається, називається ооцитом; її диференціювання у зрілу яйцеклітину (або яйце) включає ряд високоспеціалізованих стадій. Ці стадії синхронізовані з фазами мейозу, тобто двох останніх поділів клітин статевої лінії. Ооцити на тривалий період затримуються у профазі I, збільшуючись у цей час у розмірах, а завершивши перший поділ мейозу, вони напередодні запліднення у багатьох випадках тимчасово зупиняють свій розвиток на стадії метафази II.
Первинні статеві клітини мігрують у гонаду, що формується, і перетворюються в оогонії; після періоду мітотичного розмноження оогонії диференціюються в ооцити першого порядку, які приступають до першого поділу мейозу; у ссавців це зазвичай відбувається до народження (у людини це відбувається між 3-м та 8-м місяцями ембріонального розвитку).
На початку профази I гомологічні хромосоми кон'югують по всій своїй довжині і між несестринськими хроматидами спарених хромосом здійснюється кросинговер. На кінцевих стадіях профазі I поділ призупиняється на деякий час, який може складати від декількох днів до багатбох років, що залежить від виду організму.
Наступна фаза розвитку, називається дозріванням ооциту, як правило, починається лише з настанням статевої зрілості. Під впливом гормонів поновлюється перший поділ мейозу.
У більшості хребетних дозрівання ооцитів продовжується до метафази II і зупиняється на цій стадії. При овуляції ооцит другого порядку, готовий до запліднення, звільняється з яєчника. Якщо запліднення відбувається, блокування поділу знімається і клітина завершує мейоз. У цьому стані яйцеклітина називається зиготою.
 |
| Мал. Овогенез |
Сперматогенез
На відміну від мейотичного поділу попередників яйцеклітини, що починається ще до народження і зупиненяється на стадії профази I до настання статевої зрілості, мейоз і подальше вироблення сперматозоїдів (сперматогенез) у чоловіків починається тільки після статевого дозрівання. Потім сперматогенез безперервно продовжується в епітеліальній вистилці дуже довгих, сильно звивистих трубочок, що називаються сім'яними канальцями.
Незрілі статеві клітини - сперматогонії - розташовуються на самій периферії канальця, у базальній мембрані, де вони весь час діляться шляхом мітозу. Більшість цих клітин після кількох мітозів перестає ділитися і входить у перший поділ мейозу, стаючи сперматоцитами першого порядку; сперматоцити першого порядку діляться із утворенням сперматоцитів другого порядку, які диференціюються в сперматиди, а потім - у зрілі сперматозоїди.
Незначна частина сперматогоніїв служить стовбуровими клітинами: ці клітини протягом усього життя повільно мітотично діляться, а їх дочірні клітини або ж йдуть шляхом дозрівання, або залишаються стовбуровими клітинами.
 |
| Мал. Сперматогенез |
Статеве розмноження
Статеве розмноження зустрічається у диплоїдних організмів, кожна клітина яких містить два набори хромосом, по одному від кожного з батьків. Спеціалізовані клітини, що відповідають за статеве розмноження, гаплоїдні: тобто кожна з них містить тільки один набір хромосом. На останній стадії статевого розмноження гаплоїдна клітина однієї особини зливається з гаплоїдною клітиною іншої, при цьому змішуються два геному і відновлюється диплоїдний стан.
Статеве розмноження, таким чином, потребує особливого типу клітинного поділу, який називається мейоз, при якому з диплоїдної клітини попередника виходять гаплоїдні дочірні клітини, а не диплоїдні клітини, як буває при звичайному мітозі.
При статевому розмноженні багатоклітинних організмів гаплоїдні клітини, утворені мейозом, розвиваються у високоспеціалізовані гамети - яйцеклітини, сперматозоїди, пилкові зерна або спори. При заплідненні гаплоїдні сперматозоїди зливаються з гаплоїдними яйцеклітинами і утворюють диплоїдну клітину (запліднене яйце, або зиготу), що містить нові комбінації хромосом. Зигота потім розвивається у новий багатоклітинний організм, багаторазово проходячи цикли звичайного мітотичного поділу, після чого слідує клітинна спеціалізація, у тому числі відбувається утворення гамет.
 |
| Мал. Чергування диплоїдних і гаплоїдних стадій в життєвих циклах деяких нижчих та вищих еукаріотів. а) У більшості випадків клітини, що утворюють багатоклітинний організм, чи то тварина, чи рослина, — диплоїдні; гаплоїдними є лише гамети (у ссавців - яйцеклітини та сперматозоїди), при заплідненні вони зливаються, формуючи диплоїдну зиготу. З зиготи потім розвивається новий організм. Гамети розвиваються у статевих залозах (гонадах) із клітин зародкової лінії (зазначені сірим); решта клітин організму називаються соматичними. б) У деяких нижчих еукаріотів, навпаки, розмножуються саме гаплоїдні клітини, а єдиною диплоїдною клітиною є зигота, яка існує дуже недовго після запліднення. |
Одна з переваг статевого розмноження полягає в тому, що комбінаторне перемішування генів допомагає виду вижити в непередбачуваних умовах.
Ще одна перевага статевого розмноження - здатність відсіювати неадаптивні варіанти генів з популяції: як правило, самки спарюються з найбільш пристосованими самцями, так що найменш пристосовані самці не залишають потомства і є своєрідним генетичним сміттям.
Індивідуальний розвиток організму (онтогенез)
Онтогенез поділяється на два етапи: ембріональний, який триває від утворення зиготи до народження (або виходу з яйцевих оболонок) та постембріональний, який починається після ембріонального етапу розвитку та закінчується смертю.
Ембріональний розвиток
Для тварин різних видів характерна загальна основна анатомічна схема розвитку. Яйцеклітина - гігантське вмістилище матеріалів - ділиться, або дробиться, і дає початок численним клітинам меншого розміру, утворюючи бластулу. Клітини зв'язуються в одне ціле і утворюють епітеліальний шар, що межує із зовнішнім середовищем. Більша частина цього шару залишається зовні і становить ектодерму - попередник епідермісу та нервової системи.
Частина цього шару втягується всередину і формує ентодерму - попередник кишечника та його придатків, таких як легені та печінка. Ще одна група клітин переміщується у простір між ектодермою та ендодермою та формує мезодерму – попередник м'язів, сполучних тканин та різних інших складових частин організму. Таке перетворення простої кулі або порожньої сфери з клітин у структуру з кишкою називають гаструляцією (від грецького слова, що означає живіт), і в тій чи іншій формі це майже універсальна особливість розвитку. Ектодерма, мезодерма та ентодерма є зародковими листками - зовнішнім, середнім та внутрішнім відповідно.
 |
| Мал. Ембріогенез |
Гістогенез й органогенез – утворення тканин та органів – здійснюються завдяки мітозу, росту, міграціям й диференціації клітин. Перед народженням зародок має органи, притаманні дорослому організмові, здатність до самостійного живлення і активного переміщення.
Постембріональний розвиток
У постембріональному розвитку організму можна виділити кілька періодів:
1. Дорепродуктивний - особливо активний ріст та розвиток організму, статеве дозрівання.
2. Репродуктивний - функціонування дорослого, сформованого організму. Розмноження.
3. Постпродуктивний - поступове згасання процесів життєдіяльності, старіння.
Виділяють два основні варіанти постембріонального розвитку:
I. Прямий - у цьому випадку доросла особина відрізняється від молодої лише більшими розмірами. Молода особина веде той самий спосіб життя, що й доросла. Такий тип розвитку притаманний наземним хребетним.
ІІ. Непрямий - відрізняється від прямого тим, що з яйця з'являється личинка, яка відрізняється від дорослої особини. Непрямий тип розвитку характерний, наприклад, комахам.
Непрямий розвиток може протікати без метаморфозу (неповне перетворення) або з метаморфозом (грец. μεταμόρφωσις – перетворення). У результаті метаморфоза (повного перетворення) відбувається глибоке перетворення будови організму чи окремих органів.
Основні форми нестатевого розмноження організмів
Нестатеве розмноження відбувається без утворення гамет, і в ньому бере участь лише один організм. При нестатевому розмноженні зазвичай утворюються генетично ідентичні нащадки, а єдиним джерелом генетичної мінливості є випадкові мутації. Ідентичне потомство, що походить від однієї батьківської особини, називають клоном.
 |
| Мал. Форми нестатевого розмноження. Для збільшення натисніть |
Немає коментарів:
Дописати коментар